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Em 1988, na Terra, após a morte de sua mãe, o jovem Peter Quill é raptado da terra pelos Ravagers, um grupo de piratas espaciais liderados por Yondu Udonta (Michael Rooker). Vinte e seis anos mais tarde, Quill, agora um mercenário autoentitulado Senhor das Estrelas (Chris Pratt), rouba uma esfera metálica no planeta Morag e é interceptado pelo alienígena Kree, Korath (Djimon Hounsou), subordinado do terrorista Ronan (Lee Pace). Embora Quill fuja com o artefato, Yondu descobre o seu roubo e emite uma recompensa por sua captura. Ao mesmo tempo, Ronan envia a assassina Gamora (Zoe Saldana) atrás do orbe.

Quando Quill tenta vender o orbe em Xandar, ele é atacado por Gamora, que o rouba. Logo a luta se expande com a chegada de uma dupla de caçadores de recompensa em busca de Quill: o guaxinim geneticamente modificado Rocky (Bradley Cooper) e a árvore humanoide Groot (Vin Diesel). A Tropa Nova chegam e prendem o grupo, aprisionando-os na prisão de segurança máxima Kyln. Na prisão Gamora sofre uma tentativa de assassinato pelo forte Drax o Destruidor (Dave Batista), que perdeu sua família em um ataque de Ronan. Quill o convence a mudar de ideia, dizendo que Gamora pode trazer Ronan para Drax. Gamora revela a Quill que planeja trair Ronan, não querendo deixá-lo usar o poder do orbe para destruir planetas inteiros como Xandar, e tem um comprador para o artefato. Quill usa dessa informação para convencer Rocky e Groot a se juntarem aos dois para escapar de Kyln.

Em outro lugar, Ronan se reúne com o titã Thanos (Josh Brolin) para discutir a traição de sua filha Gamora e a perda do orbe. Agora acompanhado por Drax, o grupo de Quill escapa do Kyln em sua nave Milano e fogem para Luganenhum, um lugar no espaço feito com um pedaço da cabeça de um ser celestial. Bêbado e em busca de vingança, Drax secretamente envia uma mensagem para Ronan revelando a localização do grupo, enquanto o resto deles se encontram com o contato de Gamora, Taneleer Tivan, O Colecionador (Benicio del Toro). Tivan abre o orbe, revelando uma Joia do Infinito, um item de poder imensurável que destrói todos, menos os seres mais poderosos que o possuem. De repente, a assistente atormentada de Tivan pega a joia, provocando uma explosão que destrói sua coleção.

Ronan chega e facilmente derrota Drax, enquanto os outros fogem em espaçonaves dos seguidores de Ronan e a irmã de Gamora, Nebulosa (Karen Gillan). Nebulosa destrói a nave de Gamora, deixando-a flutuando no espaço, e as forças de Ronan deixam Luganenhum com a esfera. Quill salva Gamora ao dar-lhe seu capacete para respirar e chamar Yondu para capturar ambos. Rocket, Drax e Groot ameaçam atacar a espaçonave de Yondu para resgatá-los, mas Quill negocia uma trégua convencendo Yondu de que eles podem recuperar o orbe. O grupo concorda que enfrentar Ronan significa morte certa, mas eles devem impedi-lo de usar a Joia para destruir a galáxia. Na nave de Ronan, o Aster Escuro, Ronan fala com Thanos, e incorpora a joia em seu martelo de guerra, se tornando superpoderoso e declarando que após a destruição de Xandar, irá matar o titã.

Em Xandar, Quill convence a Tropa Nova a deter a Aster Escuro antes que chegue a superfície do planeta. A nave é então atacada pelas frotas de Yondu, Quill e os Xandar. O grupo de Quill invade a Aster Escuro, onde Drax mata Korath, Gamora derrota Nebulosa e desbloqueia as câmaras de Ronan, mas o grupo não consegue combater Ronan, até que Rocket choca a Milano para dentro da Aster Escuro, atropelando Ronan. Enquanto a nave cai até a superfície, Groot sacrifica-se para proteger o grupo. Ronan emerge dos destroços e se prepara para destruir Xandar, mas Quill o distrai com uma dança, permitindo a Drax destruir o martelo de guerra de Ronan. Quill pega a Joia do Infinito, e com Gamora, Drax, e Rocket compartilha sua carga de poder, que é então usada para destruir Ronan.

Quill engana Yondu fazendo-o pegar um recipiente contendo supostamente a Joia recuperada, em seguida, antes de dar a gema real para a Tropa Nova. O grupo de Quill, agora conhecido como os Guardiões da Galáxia, têm os seus antecedentes criminais apagados e Quill descobre que ele é apenas metade humano, seu pai é de uma antiga espécie alienígena desconhecida. Quill finalmente abre o último presente que recebeu de sua mãe, que contém uma fita cassete cheia de suas canções favoritas. Os Guardiões saem com a Milano reconstruída, acompanhados por um galho recuperado de Groot, que já está começando a crescer. Em uma cena pós-créditos, Tivan senta em sua coleção destruída, onde ele é lambido pelo cachorro cosmonauta Cosmo, sendo ridicularizado por outra figura recém-libertada, Howard, o Pato (Seth Green).